離子泵水解酶功能及酶的種類

　　離子泵也是離子載體的一種，只是其運(yùn)送離子的能量直接來源于水解ATP，而且，被運(yùn)送的離子是逆著其電化學(xué)勢進(jìn)行的。因此，離子泵實(shí)際上有一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量將離子逆著其電化學(xué)勢梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)哪ぽd體蛋白。根據(jù)離子泵活動(dòng)對膜電位的影響又可將其分為致電離子泵(electrogenic pump)和中性離子泵(electroneutralpump)，前者可以導(dǎo)致有凈電荷的跨膜運(yùn)動(dòng)，而后者則不改變膜兩側(cè)的電荷分布狀況。在高等植物細(xì)胞中，質(zhì)膜上的H⁺-ATP酶(P型H⁺-ATP酶)是最普遍，且最重要的致電泵。

　　在植物細(xì)胞中，位于質(zhì)膜和液泡膜上的質(zhì)子泵依賴消耗ATP建立跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢梯度，而此跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢梯度是推動(dòng)各種離子和小分子代謝產(chǎn)物進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。換言之，如果這些H⁺-ATP酶停止工作，則其他大部分離子跨膜運(yùn)輸過程都將會(huì)受阻。因此，有人將植物細(xì)胞膜上的H⁺-ATP酶稱作“主宰酶”。

　　植物細(xì)胞膜上的H⁺-ATP酶有三類，一類是位于質(zhì)膜上的P型H⁺-ATP酶，另一類是主要存在于液泡膜上的V型H⁺-ATP酶。第三類是存在于線粒體內(nèi)膜和葉綠體類囊體膜上的F型H⁺-ATP酶。P型H⁺+-ATP酶將H⁺自細(xì)胞質(zhì)泵至胞外，使質(zhì)膜兩側(cè)的H⁺維持1～2個(gè)數(shù)量級的濃度差(即1～2個(gè)pH單位)。V型H⁺-ATP酶將H⁺自細(xì)胞質(zhì)泵至液泡內(nèi)等內(nèi)膜系統(tǒng)，使液泡膜兩側(cè)的H⁺維持2個(gè)數(shù)量級左右的濃度差(即2個(gè)左右pH單位)。因此，一般植物活細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)的pH在7左右，胞外質(zhì)外體環(huán)境的pH為5～6，而液泡內(nèi)的pH則在5左右或更低。

　　迄今為止，在植物細(xì)胞上所確認(rèn)的離子泵包括質(zhì)膜上的H⁺-ATP酶和Ca²⁺-ATP酶、液泡膜上的H⁺-ATP酶和Ca²⁺-ATP酶，以及內(nèi)膜系統(tǒng)上的H⁺-焦磷酸酶(依賴水解焦磷酸獲取能量來跨膜運(yùn)送質(zhì)子)。需要特別指出的是，以往一些教材或參考書中提到的植物細(xì)胞的K⁺-泵、Na⁺泵或K⁺／Na⁺泵可能是參考了動(dòng)物細(xì)胞的情況，至少到目前為止在植物細(xì)胞中還無確切的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明這些離子泵的存在。